Фізіологія сенсорних систем

За допомогою зору можна  сприймати рух предмета. При цьому  відбувається оцінка положейля нерухомого до рухомого об'єкта, промені від  якого переміщуються сітківкою.

Чутливість до руху зменшується  при збільшенні відстані між стимульованою  ділянкою сітківки і центральною  ямкою. Для оцінки швидкості руху головне значення має центральний  механізм зорової кори. У зв'язку з великою роллю розташованих центрально рецепторних клітин для  оцінки швидкості руху треба знати  локалізацію променів на сітківці і  при появі об'єкта, що рухається  по периферії її, око переводить його в ділянку центральної ямки. Центральні механізми переробки  зорової інформації комплексно оцінюють реакцію на подразнення, які надходять  на сітківку від рухомих і нерухомих  предметів, і сигнали від м'язів, що здійснюють рух очей і голови.

Гострота зору

Максимальна здатність ока  сприймати окремі об'єкти називається  гостротою зору. Для цього треба, щоб промені від двох точок  падали на дві колбочки, розділені  як мінімум ще однією, не збудженою. Цю умову в нормі задовольняє  хід променів під кутом 1 хв. Максимальна  гострота зору буде при попаданні  променів на жовту пляму, де гуетина  рецепторів найбільша. На периферії  вона знижується. Для вимірювання  гостроти зору розроблено спеціальні таблиці, на яких деталі букв або символів видно під відповідним кутом  з певної відстані.

Оцінка відстані

При оцінці відстані треба  враховувати, що чим ближче до ока  розташований предмет, тим більше рецепторів сітківки його сприймають. Визначення відстані значно полегшується, коли дивляться  обома очима.

Бінокулярний зір .

Бінокулярний зір забезпечує точне сприйняття глибини простору. Сприйняття і оцінка глибини одним  оком можливі лише при відповідному тривалому тренуванні, тобто вони пов'язані з виробленням умовних  рефлексів. При розгляданні обома  очима відображення більшості предметів  потрапляє на ідентичні ділянки  сітківки і у центральній частині  зорової системи сприймається як єдине ціле. Якщо при бінокулярному  спостеріганні пальцем дещо змістити одне з очей, то порушиться ефект  дії променів на ідентичні ділянки  і предмет роздвоїться. Для оцінки відстані, величини предмета велике значення має порівняння його з іншими предметами, що стоять поруч, завдяки чому справжня форма предмета може інколи спотворюватися.

ШКІРНА ЧУТЛИВІСТЬ

У шкірі і зв'язаних з  нею структурах розміщуються механо-, терморецептори і рецептори болю. Вони не зібрані в окремі органи чуттів, а розсіяні по всій шкірі. Густота  розташування шкірних рецепторів не скрізь однакова.

Механорецепція (дотик) має  ряд властивостей, зокрема відчуття тиску, дотику, вібрації і лоскотання. Гадають, що кожен вид відчуття має  свої рецептори. У шкірі вони розташовані  на різній глибині і у різних її структурних утворах. Більшість  рецепторів є вільними нервовими  закінченнями чутливих нервів. Частина  їх міститься у різного роду капсулах.

Тільця Мейснера є датчиками  швидкості—подразнення сприймається під час руху об'єкту. Розташовані  вони у по-.збавленій волосяного покриву шкірі (на пальцях, долонях, губах, язику, статевих органах, сосках грудей). Швидкість сприймають також  вільні нервові закінчення, що лежать навколо волосяних цибулин.

Диски Меркеля сприймають інтенсивність (силу) тиску. Вони є у  вкритій волоссям і позбавленій  волосяного покриву шкірі.

Тільця Пачіні — рецептори  тиску й вібрації. Вони виявлені не тільки у шкірі, але й у сухожиллі, зв'язках, брижі.

Усі названі утвори є закінченням  дендритів мієлінових волокон групи  Ар, швидкість проведення збудження  у яких становить ЗО—70 м/с. Поряд  з ними у кожному нерві можна  виявити і не-мієлінізовані волокна. У деяких нервах вони становлять близько 50%. Частина їх передає імпульси від  терморецепторів, інші— реагують на слабкі тактильні стимули, але більшість  волокон належить до ноцирецепторів, що сприймають біль. Точність локалізації  відчуття у тактильних рецепторах вказаної групи невелика, як і швидкість  проведення імпульсів нервами, що відходять. Вони сигналізують про слабкі механічні  стимули. Гадають, що тактильні рецептори  разом із ноцирецепторами грають значну роль у зародженні відчуття лоскотання.

МЕХАНІЗМИ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ

Під впливом механічної сили деформується мембрана рецепторів. При  цьому збільшується проникність  її для натрію. Внаслідок цього  виникає рецепторний потенціал (РП), що має такі самі властивості, як і  місцевий. Поширюючись на сусідні  ділянки, він призводить до виникнення ПД у суміжнім перехваті Ранв'є. Ці процеси розвиваються в середині капсули. Потенціал, який виникає, поширюється  доцентрове.

Серед механорецепторів є  такі, які швидко або повільно адаптуються. Здатність їх до адаптації дозволяє людині через певний час після  одягання не помічати на собі одягу. Але  варто «нагадати» про одяг, як завдяки  підвищенню чутливості рецепторів ми знову починаємо його відчувати.Це явище пояснюється існуванням просторових  порогів для шкірних рецепторів різних ділянок тіла.

У реальних умовах при дії  на шкіру подразника ПД виникає у  рецепторах декількох типів. Звідси збудження передається у спинний  мозок, а потім через бокові і  задні стовпи—до таламуса і кори великого мозку. На кожному із рівнів (спинний мозок, стовбур мозку, таламус, кора великого мозку) аферентна інформація аналізується. При цьому на кожному рівні можливе формування відповідних рефлексів. Для рефлекторної відповіді велике значення має рефлексогенна зона— місце нанесення подразника. Аференти, які входять у спинний мозок задніми корінцями, у кожному сегменті іннервують обмежені ділянки шкіри, що називаються дерматомами. У спинному мозку суміжні дерматоми значно перекриваються внаслідок перерозподілу пучків волокон у периферичних сплетіннях. Тому кожний периферичний нерв містить волокна від кількох задніх корінців, а кожний корінець—від різних нервів.

На рівні спинного мозку  аферентні нейрони тісно взаємодіють  як з мотонейронами, так і з  вегетативними нервами (звичайно, у  тих відділах спинного мозку, де вони є). Тому при дії подразника на шкіру  можуть виникати рухові або вегетативні  рефлекси. Виникнуть вони чи ні, якою мірою будуть вираженими, залежить від конкретних властивостей подразника, а також низхідних імпульсів  тих відділів ЦНС, що розташовані  вище.

Другий нейрон соматосенсорної  аферентації лежить у спинному мозку  або у стовбурі мозку. Волокна  його доходять до в ентро б а  з а льних  ядер  таламуса  контралате-ральної половини. Тут, як і у спинному мозку, є досить чітко  виражене соматотопічне представництво від конкретної ділянки периферії  до відповідного відділу таламуса. Від вказаних ядер таламуса імпульси спрямовані до інших ядер таламуса або до соматосенсорних зон кори великого мозку.

У кожній половині великих  півкуль мозку є дві соматосенсорні зони: одна у задній центральній  звивині (SI), друга—у верхньому відділі  бокової борозни (SII), яка відокремлює  тім'яну частку від скроневої.

У SI представлена, проекція протилежного боку тіла з добре вираженою соматотопічністю. Соматотопічність шкіри характерна і для SII, хоча тут вона виражена меншою мірою. Важливо й те, що у SII є представництво обох половин тіла у кожній півкулі. Соматотопічна карта кори великого мозку значно спотворює периферичні  зв'язки: шкіра найважливіших для  людини відділів— рук і органів  мовлення (на периферії їх рецептори  розташовані дуже щільно) — має  велику площу. Нейрони у соматосснсорній  корі згруповані у вигляді вертикальних колонок діаметром 0,2—0,5 мм. Тут можна  виявити чітку спеціалізацію, яка  виражається у тому, що колонки  зв'язані з певним типом рецепторів. Ділянка SI посилає безліч еферентних аксонів до інших ділянок кори великого мозку. Зв'язок із моторною зоною кори великого мозку забезпечує корекцію рухів за принципом зворотного зв'язку. В соматосенсорних зонах протилежної півкулі здійснюється білатеральна координація. Низхідний вплив на таламус, ядра спинного мозку забезпечують еферентний контроль висхідної імпульсації.

Але найістотнішим є те, що у корі великого мозку відбувається усвідомлення відчуття. Ушкодження її соматосенсорних зон призводить до того, що при дотику до шкіри людина не може точно дати просторову та іншу характеристику подразника. Крім того, кора великого мозку разом із нижчележачими  підкірковими структурами через  вищевказані низхідні впливи може брати  участь і в усвідомленому контролі всіх висхідних шляхів.До сприйняття стану окремих частин тіла причетні й пропріо-рецептори — м'язові  веретена, сухожильні органи і суглобні рецептори. За допомогою їх без участі зору можна досить точно визначити  положення окремих частин тіла у  просторі.

Пропріорецептори беруть участь в усвідомленні напрямку й  швидкості руху кінцівок. За функцією вони нагадують рецептори вестибулярного аналізатора. Поряд із механо- і терморецепторами шкіри, Пропріорецептори дозволяють правильно  оцінити не тільки положення окремих  частин тіла, а й побудувати тривимірний  відчуттєвий світ. Головним джерелом інформації при цьому служить  рука, якщо вона рухається, дотикаючись  до предмета і обмацуючи його.

ФІЗІОЛОГІЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛІЗАТОРА

Вестибулярний орган є  однією із частин перетинчастого лабіринту  внутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою, а занурений  у перилімфу. Ендолімфа має вищу компактність: в'язкість її у 2—3 рази більша, ніж води. Вестибулярний  орган складається із статолітового  апарата, утвореного маточкою і мішечком, і трьох напівкружних каналів. Він  виник для сприйняття складного  впливу сил земного тяжіння.

Вестибулярний рецептор має  складну будову. Рецептори його належать до вторинночутливих. У них перед  чутливими нейронами містяться  спеціальні рецепторні клітини. Рецепторний  потенціал виникає у цих клітинах. На аферентний нейрон збудження передається  за допомогою медіатора ацетилхоліна, який виділяється із рецепторної  клітини. Причому до рецепторної  клітини підходить і аферентне  волокно, за допомогою якого регулюється  функціональний стан клітини, а отже, її чутливість.

Рецепторні клітини війчастого типу вестибулярного органа згруповані у трьох ампулах напівкружних каналів і макулі мішечка. Кожна  клітина має одну довгу волосину — к і н о ц и л і  й та 50—60 коротших — ст е р  е о ц и л і ї. Природним  стимулом рецепторної клітини є  зсув пучка війок у бік кіноцилії  волосини. Внаслідок цього в клітині  підвищується проникність мембрани для Na+, що призводить до виникнення РП. У відповідь на його появу в  синапсі, що міститься між клітиною і аферентним волокном, виділяється  медіатор, під впливом якого у  постсинаптичній мембрані, котра  належить аферентному волокну, з'являєтьсягенераторний  потенціал (ГП). При сумації ГП переходить у 11Д. Іреба враховувати, що і у  звичайних умовах від рецепторних  клітин вестибулярного аналізатора  з визначеною частотою постійно відводяться  ПД. Але під час нахилу війок  у бік довгої волосини частота  ПД збільшується, а у протилежний  бік  - зменшується.

СТАТОЛІТОВИЙ АПАРАТ

Механізм зародження РП 'у  обох типів рецепторів вестибулярного апарата дещо відрізняється. Так, у  мішечку і маточці війки входять  у структуру отолітової мембрани, що містить кришталики кальцію. Тому питома вага отолітової мембрани вдвічі вища, ніж ендолімфи, яка через  більшу інертність забезпечує виникнення збудження під час руху. Ці рецептори  збуджуються при зміні швидкості  прямолінійного руху людини.

Сила інерції, яка виникає  при лінійних прискореннях під час  рухів «угору — вниз», «вперед  — назад», діє на ендолімфу і  отолітову мембрану по-різному. Важча, отже, й інерційніша мембрана відстає  від ендолімфи на початку руху і пізніше зупиняється у разі гальмування. Тому саме у ці моменти  і створюються умови для виникнення збудження.

Отолітова мембрана маточки  розташована вертикально, а мішечка  — горизонтально. У зв'язку з цим  початок і закінчення горизонтальних рухів сприймаються рецепторами  маточки, а вертикальних—мішечка. Нахил  голови також супроводжується «зіско-куванням»  мембрани або згинанням волосинок  і підсиленням деполяризації  у відповідному відділі. Таким чином, при будь-якому положенні голови кожна із отолітових мембран, займаючи відповідне положення відносно своїх  рецепторних клітин, створює умови  для контролю за положенням голови.

НАПІВКРУЖНІ КАНАЛИ

Звичним стимулом для рецепторів напівкружних каналів є кутове прискорення. Тут війки рецепторних клітин у кожному каналі згруповані в cristae ampilaris, а їх війки містяться у  желатинозній масі — купулі. Війки  омиваються ендолімфою, питома маса якої майже така, як і желатинозної. Перепончастий  лабіринт кожного каналу завдяки  наявності загальної частини  утворює замкнуте, але не ідеальне коло. Тіло рецепторної клітини і  війки при обертальному русі голови перебувають у різних умовах. Позаяк рідина (ендолімфа) на початку руху залишається ще деякий час нерухомою  стосовно твердого матриксу, а зупиняється  пізніше, рух війок більшою мірою  залежить від руху лімфи, ніж рух  власне клітин, які міцно сполучаються з матриксом. Подразнення у цих  рецепторах виникає на початку і  наприкінці обертальних рухів голови. У разі рівномірної швидкості  обертання тіло клітини і її війки  рухаються разом, і в цей час  подразнення рецепторів відсутнє. Зміна  фонової імпульсації вестибулярного нерва відзначається протягом 15—20 хв після початку обертання, а  закінчується через 15—20 хв після зупинки. Хоча сили, які зумовлюють реакцію  купули, зв'язані з кутовим прискоренням, правильніше буде говорити, що природним  стимулом рецепторних клітин є моментальна  кутова швидкість. Напівкружні канали лежать у трьох площинах (хоча горизонтальний канал дещо піднятий—приблизно на 30°), і рецептори кожного з них  сприймають зміну напрямку руху у  відповідній площині.

Центри вестибулярних  нервів розташовані в ядрах стовбура мозку. Деякі волокна вестибулярних  нервів ідуть до різних утворів мозочка. Нервові волокна вестибулярних  ядер контактують з багатьма відділами  ЦНС: з а- і у-мотонейронами м'язів-розгиначів, ядрами окорухового нерва, мозочка, ретикулярної формації, з таламусом  та гіпоталамусом. Унаслідок цього  при інтенсивному подразненні рецепторів вестибулярного аналізатора виникають  не тільки відповідні моторні рефлекси, а й ністагм очей, вегетативні  розлади (зміна частоти серцевих скорочень, звуження судин шкіри, посилене потовиділення, нудота тощо), що характерно для так званої морської хвороби.