Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

В связи с незначительным количеством  желтка в яйцеклетке процесс его  обрастания у сумчатых млекопитающих  проходит быстрее, чем у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. В однослойном бластодермическом пузырьке клетки, расположенные на анимальном полюсе, несколько мельче клеток, находящихся на вегетативном полюсе. Клеточный материал анимального полюса бластоцисты является исходным для образования зародыша. Стенка бластодермического пузырька у анимального полюса путем деляминации и иммиграции отщепляет в полость бластоцисты слой клеток будущей энтодермы, а сама превращается в наружный зародышевый листок – эктодерму. На этом завершается первая фаза гаструляции.

Далее возникает первичный узелок и первичная полоска, и происходит вторая фаза гаструляции с образованием мезодермы путем инвагинации  эктодермы с последующей иммиграцией клеток в пространство между эктодермой и энтодермой. Эта фаза гаструляции, а также закладка осевых органов проходят примерно так же, как у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.

Развитие сумчатых млекопитающих  имеет следующие особенности:

1) клетки внезародышевой бластодермы,  т. е. наружные стенки бластодермического пузырька, образуют трофобласт – слой клеток, который, прилегая к слизистой оболочке матки, приобретает способность к всасыванию питательных веществ – так называемого маточного молочка, выделяемого железами слизистой оболочки матки.

2) возникновение плаценты примитивного  типа, которая получила название полуплаценты. Этот орган является принципиально новым в процессе эволюции и формируется он не у всех сумчатых. Полуплацента представляет собой серозную оболочку, переходящую в трофобласт, на поверхности которой клетки эктодермы образуют простые неразветвленные ворсинки. Ворсинки серозной оболочки и трофобласта проникают в отверстия маточных желез, но не достигают соединительнотканной основы слизистой оболочки матки. С образованием первичных ворсинок серозная оболочка и трофобласт сумчатых превращаются в хорион, или ворсинчатую оболочку, осуществляющую связь зародыша с организмом матери.

У плацентарных млекопитающих наблюдается  вторичная утрата желтка яйцеклеткой  в связи с внутриутробным развитием  зародышей. Яйцеклетки у этих животных олиголецитальные, дробление полное, неравномерное. Дробление яйцеклетки происходит во время ее продвижения  по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных, например у грызунов, зайцеобразных, хищных, непарнопалых, покрывается  довольно толстым слоем белка, который  секретируют клетки яйцевода.

Первая борозда дробления проходит меридионально. Второе деление происходит спустя два-три дня и также проходит меридионально, третье дробление идет в экваториальной плоскости. Начиная со второго дробления бластомеры начинают делиться несинхронно, и после второго дробления зародыш представлен лишь тремя бластомерами. У некоторых млекопитающих уже после первых дроблений яйцеклетки наблюдается различие в строении бластомеров: одни бластомеры более темные, а другие имеют светлую, прозрачную цитоплазму. Темные бластомеры называют зародышевыми или базофильными, их цитоплазма имеет большое количество РНК. Эти бластомеры располагаются у анимального полюса морулы. Бластомеры со светлой цитоплазмой называют внезародышевыми, они располагаются у вегетативного полюса. Эта ранняя дифференциация бластомеров показывает, что темные бластомеры являются исходным материалом для образования тела зародыша, а светлые – для образования трофобласта (рисунок 3.2).

 

I – стадия 2 бластомеров; II – стадия 4 бластомеров; III – морула; IV–V – образование трофобласта; VI – бластоциста  и первая фаза гаструляции:

1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;

4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.

Рисунок 3.2 – Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных

 

После четвертого дробления образуется морула и наблюдается перегруппировка  бластомеров: один из них, более темный, смещается от анимального полюса к центру, а три темных и четыре светлых бластомера располагаются  вокруг. Потом в центр перемещается еще один темный бластомер, а остальные  располагаются по периферии. Начиная  с этой стадии развития дробление  бластомеров делается несинхронным: светлые, внезародышевые бластомеры делятся быстрее, чем темные, зародышевые бластомеры. В результате неравномерного дробления внезародышевые бластомеры наползают на зародышевые и постепенно обрастают их. С завершением обрастания темные бластомеры, или клетки эмбриобласта, оказываются внутри, а снаружи располагаются светлые бластомеры, или клетки трофобласта. В результате жизнедеятельности клеток трофобласта между ними и клетками эмбриобласта возникает полость и образуется бластоциста (бластодермический, или зародышевый, пузырек). Эмбриобласт формирует зародышевый узелок, а трофобласт – временную оболочку, которая обеспечивает питание зародыша до возникновения иных зародышевых оболочек.

Все описанные процессы осуществляются в зародыше плацентарных млекопитающих  в то время, когда он представляет собой изолированную систему  и не находится в обменных взаимоотношениях с материнским организмом, так  как от него он отделен остатками  вторичной оболочки – ее светлой зоной. С распадом остатков вторичной оболочки яйцеклетки трофобласт вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, улучшается питание зародыша и клетки бластоцисты начинают усиленно размножаться. На наружной поверхности клеток трофобласта, там, где располагается эмбриобласт, образуются выросты – ворсинки, которые погружаются в стенку матки. Этот процесс называют имплантацией. Имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих различных систематических групп наступает в различные сроки после оплодотворения – от первой до десятой недели. Впоследствии трофобласт соединяется с серозной оболочкой и входит в состав детского места, или плаценты.

Гаструляция у плацентарных млекопитающих протекает  так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. От поверхности  зародышевого узелка, которая обращена в полость зародышевого пузырька, отщепляется путем деляминации слой плоских клеток, представляющий собой энтодерму, а вся остальная клеточная масса зародышевого узелка именуется эктодермой. Энтодерма разрастается по всей внутренней поверхности трофобласта, образуя энтодермальную стенку первичного желточного мешка. Ту часть энтодермы, которая контактирует с клетками трофобласта, называют внезародышевой энтодермой, а ту, что граничит с эктодермой – зародышевой энтодермой.

После образования двуслойного зародыша клетки эктодермы растягиваются и образуют зародышевый щиток, который непосредственно продолжается в трофобласт. Трофобласт над зародышевым щитком истончается и разрывается, вследствие чего до образования амниона зародыш млекопитающих ничем не покрыт. В течение второй фазы гаструляции образуется мезодерма так же, как у птиц и низших млекопитающих, и зародыш становится трехслойным. Закладка осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и низших млекопитающих.

Зародышевые оболочки у плацентарных млекопитающих возникают в основном так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих, однако в деталях строения, функции и  возникновения некоторых зародышевых  оболочек наблюдаются существенные различия (рисунок 3.3).

Во-первых, при возникновении хориона  у млекопитающих, как и у птиц, вначале образуются примитивные  первичные ворсинки трофобласта, которые затем сменяются сложными вторичными ворсинками хориона. Вторичные ворсинки возникают вследствие подрастания к хориону аллантоиса, срастания их мезодермы и врастания кровеносных сосудов аллантоиса в ворсинки хориона. С врастанием кровеносных сосудов ворсинки хориона становятся крупными, ветвистыми, увеличивая площадь соприкосновения зародышевых оболочек с организмом матери.

Во-вторых, зародышевые оболочки плацентарных млекопитающих отличаются от оболочек птиц тем, что аллантоис млекопитающих  не является мочевым мешком, поскольку  мочевина из тела зародыша выделяется через плаценту в кровь матери.

 

 

I – начальные стадии образования амниона, аллантоиса и серозной оболочки; II – образование амниона, аллантоиса и хориона с первичными ворсинками;

1 – тело зародыша; 2 – туловищные складки; 3 – амниотические складки; 4 – амниотическая оболочка; 5 – желточный мешок; 6 – аллантоис; 7 – сросшиеся серозная оболочка и трофобласт – хорион; 8 – эктодерма; 9 – мезодерма; 10 – желточная энтодерма; 11 – энтодерма аллантоиса; 12 – первичные ворсинки хориона.

Рисунок 3.3 – Развитие зародышевых оболочек у плацентарных млекопитающих

 

Часть аллантоиса млекопитающих принимает  затем участие в образовании  стенки мочевого пузыря. Связь между  телом зародыша и плацентой осуществляется при помощи пуповины, или пупочного канатика, который состоит из протока желточного мешка, аллантоиса и его сосудов – пупочной вены, двух пупочных артерий. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой (рисунок 3.4).

 

 

1 – эктодерма амниотической оболочки; 2 – желточный мешок; 3 – желточный стебелек; 4 – желточная энтодерма; 5 – мезодерма желточного мешка; 6 – мезодерма аллантоиса; 7 – пупочные артерии; 8 – аллантоис; 9 – энтодерма аллантоиса; 10 – мезодерма амниотической оболочки; 11 – пупочная вена.

Рисунок 3.4 – Пупочный канатик млекопитающего

 

В-третьих, у некоторых плацентарных млекопитающих, например рукокрылых, насекомоядных, приматов, амнион возникает не путем  образования амниотических складок, а в результате появления полости  между клетками зародышевого узелка, т. е. его образование смещается  на более ранние стадии эмбрионального развития (стадия бластоцисты), еще до образования зародышевых листков. У перечисленных млекопитающих при таком способе образования амниона нет серозной оболочки, и в образовании плаценты принимает участие трофобласт, его производное – хорион, а также аллантоис.

 

5. Эмбриогенез человека и приматов

 

Эмбриогенез человека и приматов несколько  отличается от развития других плацентарных млекопитающих. Первые стадии дробления  яйцеклеток у человека и остальных  приматов происходят так же, как  и у других плацентарных млекопитающих. У человека в течение первых суток  после оплодотворения яйцеклетка делится  на два почти одинаковых по величине бластомера. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное. Еще через сутки в результате второго дробления возникают 3–4 бластомера. Спустя четверо суток после оплодотворения зародыш человека образует 8–12-клеточную морулу (рисунок 3.5).

 

I – стадия 2 бластомеров; II – морула; III – ранняя бластоциста; IV – 107-клеточная 
бластоциста;

1 – трофобласт; 2 – эмбриобласт; 3 – направительные (полярные) тельца; 4 – остатки блестящей зоны вторичной оболочки яйцеклетки; 5 – полость бластоцисты.

Рисунок 3.5 – Начальные стадии эмбриогенеза человека:

 

Во время дробления яйцеклетки человека наблюдается образование  темных и светлых бластомеров, т. е. так же, как и у других плацентарных млекопитающих. Начиная со стадии 12-клеточной морулы светлые бластомеры будущего трофобласта начинают обрастать темные, базофильные бластомеры будущего эмбриобласта. В результате обрастания и накопления клетками трофобласта белковой жидкости между клетками зародыша образуется неправильной формы полость и возникает ранняя бластоциста, у которой клетки эмбриобласта располагаются в центре, а клетки трофобласта – по периферии. У человека на четвертые сутки после оплодотворения зародыш попадает в полость матки; это приходится на 18–19-й день менструального цикла. Весь период развития – от оплодотворения и до попадания зародыша в полость матки вокруг него сохраняются остатки вторичной оболочки яйцеклетки. В это время питание зародыша осуществляется за счет собственных запасов желтка.

Наличие остатков вторичной оболочки яйцеклетки вокруг развивающегося зародыша препятствует обменным процессам с  организмом матери, преждевременному прикреплению зародыша к слизистой  оболочке маточной трубы и наступлению  внематочной беременности. Когда  зародыш человека попадает в полость  матки, остатки вторичной оболочки яйцеклетки разрушаются, и он получает возможность питаться маточным молочком – секретом желез слизистой оболочки матки. С переходом на питание маточным молочком развитие зародыша ускоряется. К середине шестых суток он уже состоит из 107 клеток и превращается в зрелую бластоцисту. Стенка зрелой бластоцисты состоит из плоских, удлиненных клеток, называемых первичным цитотрофобластом. К цитотрофобласту изнутри прилегает скопление клеток, образующих эмбриобласт, или зародышевый узелок, т. е. клеточный материал, из которого образуется тело зародыша. Место расположения клеток зародышевого узелка в бластоцисте назывется эмбриональным полюсом бластоцисты.

У человека и приматов амнион возникает  на ранних стадиях эмбрионального развития, еще до образования зародышевых  листков и закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками змбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией. Эта полость является амниотической полостью.

К исходу седьмых суток после  оплодотворения наступает первая фаза гаструляции. Клетки зародышевого узелка путем деляминации отщепляют в сторону полости бластоцисты тонкий слой клеток энтодермы, а остальная масса клеток зародышевого узелка представляет собой эктодерму. Таким образом, эктодерма и энтодерма зародыша возникают еще до имплантации. К восьмому дню внутриутробного развития человека бластоциста прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинается процесс имплантации (20–21-й день менструального цикла).

После прикрепления к задней стенке матки эмбриональным полюсом  бластоциста начинает погружаться в слизистую оболочку матки и наступает имплантация. К исходу вторых суток от начала имплантации зародыш человека полностью погружается в слизистую оболочку матки (рисунок 3.6).

 

1 – трофобласт; 2 эпителий матки; 3 – стенка бластоцисты; 4 – полость амниона; 5 – энтодерма и 6 – эктодерма зародыша; 7 – полость бластоцисты

Рисунок 3.6 – Зародыш человека 7,5 дней в периоде имплантации и образования амниотической полости