Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

Процесс имплантации осуществляется благодаря деятельности клеток цитотрофобласта. С началом имплантации клетки цитотрофобласта эмбрионального полюса начинают усиленно размножаться и часть клеток, прилегающих к матке, дифференцируется в клетки плазмодиотрофобласта. Эти клетки отличаются от клеток цитотрофобласта тем, что 1) имеют очень большие ядра с несколькими крупными ядрышками; 2) размеры этих клеток возрастают во много раз, образуя многочисленные отростки разнообразной формы; 3) клетки имеют резко базофильную цитоплазму, обусловленную большим содержанием РНК и хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Клетки плазмодиотрофобласта образуют синцитий – сетевидное скопление отдельных клеток, в связи с чем они называются синцитиальным трофобластом.

Клетки имеют резко выраженные ферментативные свойства, активно растворяют эпителий матки и глубоко внедряются в отечную соединительнотканную основу слизистой оболочки матки. Продукты распада слизистой оболочки матки  – эмбриотроф – фагоцитируются клетками трофобласта и используются зародышем для питания. В результате деятельности протеолитических ферментов плазмодиотрофобласта в слизистой оболочке матки возникают небольшие полости, при слиянии которых на девятый день после оплодотворения образуются лакуны трофобласта. Лакуны трофобласта вначале не связаны между собой, но затем клетки плазмодиотрофобласта начинают разрушать стенки между лакунами, а также стенки венозных синусоидов слизистой оболочки матки, и лакуны трофобласта заполняются материнской кровью. С десятого дня развития зародыша человека протеолитическая активность клеток плазмодиотрофобласта начинает затухать, клетки дегенерируют, синцитий распадается на фрагменты, которые в дальнейшем постепенно исчезают.

Клетки цитотрофобласта, бурно размножаясь, внедряются в слизистую оболочку матки и замещают гигантские клетки плазмодиотрофобласта. Скопления клеток цитотрофобласта дают начало первичным ворсинкам трофобласта, в которых не наблюдается еще кровеносных сосудов. В первичные ворсинки трофобласта на 12-й день развития зародыша врастают клетки внеэмбриональной, или внезародышевой, мезенхимы, которые образуются у зародыша человека на 9-й день развития в результате отщепления клеток от трофобласта. Размножающиеся клетки внезародышевой мезенхимы покрывают изнутри поверхность бластоцисты и осуществляют связь между зародышем и трофобластом. С врастанием внезародышевой мезенхимы первичные ворсинки трофобласта начинают увеличиваться в размерах, ветвиться, однако в них еще нет кровеносных сосудов.

К концу второй недели развития первичные  ворсинки трофобласта превращаются во вторичные, которые отличаются от первичных тем, что основу их образуют клетки внезародышевой мезенхимы.

Далее кнаружи располагаются  клетки цитотрофобласта, а за ними – клетки видоизмененного плазмодиотрофобласта (рисунок 3.7).

 

 

1 – поперечный срез ворсинки хориона; 2 – цитотрофобласт; 3 – плазмодиотрофобласт (синцитиальный трофобласт); 4 – эритроциты крови матери; 5 – ядра клеток плазмодиотрофобласта; 6 – кровеносные сосуды ворсинки; 7 – мезенхима ворсинки;

8 – гемохориальное пространство, заполненное кровью матери;

9 – клетки периферического цитотрофобласта и отпадающие клетки слизистой оболочки матки; 10 – фибриноид

Рисунок 3.7 – Ворсинка хориона человека

 

С образованием вторичных  ворсинок трофобласт с подстилающей его внезародышевой мезенхимой превращается в ворсинчатую оболочку, или хорион.

Параллельно с имплантацией идет развитие самого зародыша. После завершения первой фазы гаструляции и образования двухслойного зародыша эктодерма и энтодерма включает в себя клеточный материал самого зародыша и внезародышевый клеточный материал, из которого в дальнейшем возникнут стенки амниона и желточного мешка. Дно амниона, обращенное к клеткам энтодермы, контактирует с эктодермой зародыша, а остальная эктодерма является стенкой и крышей амниона. Энтодерма, граничащая с эктодермой зародыша, является зародышевой энтодермой. Зародышевая эктодерма и энтодерма именуются зародышевым щитком.

К 12-му дню развития зародыша человека клетки энтодермы разрастаются и под зародышевым щитком образуют первичный желточный мешок, который, как и амнион, имеет вид пузырька. В этот период развития зародыш состоит из двух неодинаковых по величине пузырьков, которые, соприкасаясь между собой, образуют двухслойный зародышевый щиток, являющийся материалом для развития тела зародыша. Меньший из этих пузырьков, обращенный к стенке матки, называется амниотическим, а больший – первичным желточным пузырьком. Снаружи оба пузырька окружены слоем клеток внезародышевой мезодермы, которые в одном лишь месте – в будущем заднем конце зародыша – переходят на внутреннюю поверхность трофобласта, образуя поддерживающий стебелек, или амниотическую ножку. В амниотическую ножку в дальнейшем будет врастать аллантоис, соединяясь с хорионом.

На 13–14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует постоянный, или дефинитивный, желточный мешок. Энтодерма первичной кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой желточного мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при помощи широкого желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале заполняет всю полость зародышевого пузырька, в дальнейшем между клетками мезенхемы возникают небольшие полости, наполненные жидкостью, при слиянии которых образуется полость, расположенная вокруг зародыша – экзоцелом, или внезародышевый целом (рисунок 3.8).

 

 

I – 6-дневная бластоциста; II – 8-дневный зародыш, первая фаза гаструляции;

III – 12-дневный зародыш; IV – 14-дневный зародыш;

1 – эмбриобласт; 2 – полость бластоцисты; 3 – трофобласт; 4 – стенка бластоцисты; 5 – амниотическая полость; 6 – энтодерма зародыша; 7 – эктодерма амниона; 8 – эктодерма зародыша; 9 – желточная энтодерма;

10 – внезародышевая мезодерма; 11 – амниотическая ножка; 12 – внезародышевый целом; 13 – первичные ворсинки хориона

Рисунок 3.8 – Эмбриогенез человека

 

 

 

1 – плазмодиотрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 – соединительная ткань хориона;

4 – амниотическая ножка; 5 – эктодерма амниона; 6 – зародышевый щиток;

7 – эктодерма зародыша; 8 –энтодерма зародыша; 9 – мезодерма зародыша;

10 – амниотическая полость; 11 – полость желточного мешка;

12 – внезародышевая мезодерма; 13 – желточная энтодерма

Рисунок 3.9 – Вторая фаза гаструляции 15-дневного зародыша человека

 

К этому же периоду у  зародыша наблюдается формирование еще одной зародышевой оболочки – аллантоиса. На 15-й день после оплодотворения задний отдел кишечника образует сначала пальцевидный, а затем колбасовидный вырост. Стенка этого выроста представлена энтодермой первичной кишки, поверх которой располагается мезодерма висцерального листка спланхнотома. Аллантоис врастает в мезодерму амниотической ножки в направлении трофобласта, а сама ножка превращается в аллантоидную ножку. Значение аллантоиса в питании и дыхании зародыша велико, так как по мезодерме аллантоиса растут к хориону кровеносные сосуды, которые разветвляются во вторичных ворсинках.

По окончании гаструляции  зародыш человека и других приматов переходит в следующий, период развития, длящийся с 21-го по 35-й день, в течение которого осуществляется нейруляция и закладка осевых органов, происходящая примерно так же, как и у других плацентарных млекопитающих.

В питании, дыхании и  обмене веществ зародыша важнейшую роль играет плацента, или детское место. Плацента, как орган связи зародыша с материнским организмом, свойственна не только плацентарным и некоторым сумчатым млекопитающим, но и ряду беспозвоночных, например членистоногим, из рыб – живородящим акулам. Однако лишь у плацентарных млекопитающих животных и человека строение плаценты наиболее сложно и совершенно. В образовании плаценты у человека и прочих приматов принимают участие аллантоис, хорион зародыша и слизистая оболочка матки. Хорион зародыша вначале на всем протяжении равномерно покрыт ворсинками. Основа каждой ворсинки состоит из внезародышевой мезенхимы, из которой в дальнейшем развивается рыхлая, неоформленная соединительная ткань, переходящая в соединительнотканную основу хориона. Ворсинки хориона покрыты клетками цитотрофобласта, на поверхности которых располагается плазмодиотрофобласт.

На 18-й день после оплодотворения в соединительнотканной основе ворсинок хориона зародыша человека появляются зачатки кровяных островков и образуются первые кровеносные сосуды. К этому периоду аллантоис подрастает к хориону и мезодерма последнего срастается с таковой аллантоиса. Кровеносные сосуды зародыша, расположенные в мезодерме аллантоиса, врастают в соединительнотканную основу хориона и в ворсинки последнего. На 20–21-й день после оплодотворения сосуды ворсинок хориона соединяются с кровеносными сосудами зародыша.

Несмотря на установление прямой связи между кровеносными сосудами зародыша и хориона, эта система начинает функционировать лишь к 23–24-му дню после оплодотворения, т. е. тогда, когда у зародыша начинает сокращаться сердце и кровь через пупочные артерии начинает поступать в кровеносные сосуды ворсинок хориона. С этого момента устанавливается связь между кровеносной системой ворсинок хориона и кровеносной системой организма матери. Однако между двумя кровеносными системами нет прямой связи, так как между ними располагаются клеточные элементы стенки ворсинки хориона – плазмодиотрофобласт, цитотрофобласт, а также стенки кровеносных сосудов хориона плода.

Связь тела зародыша с плацентой  осуществляется при помощи пупочного  канатика, основой которого сначала  является поддерживающий стебелек, преобразующийся  впоследствии в амниотическую ножку, а затем в аллантоидную ножку. По мере роста амниона его стенки постепенно покрывают аллантоидную ножку, в которой проходят аллантоис, желточный проток, две пупочные артерии и одна пупочная вена. Мезодерма указанных образований срастается и одевается снаружи мезодермой и эктодермой амниона.

 

6. Типы плацент

В связи с особенностями проникновения  ворсинок хориона зародыша в слизистую  оболочку матки плаценты млекопитающих  подразделяют на 4 типа: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную плаценту (рисунок 3.10).

 

 

I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемо-хориальная;

1 – ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 – просвет кровеносной системы;

6 – эндотелий кровеносной системы

Рисунок 3.10 – Типы плацент

 

Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, свойственна некоторым сумчатым, например сумчатому барсуку, и плацентарным млекопитающим: свинье, лошади, верблюду, бегемоту, дельфинам и пр. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша только соприкасаются с эпителием матки. Ворсинки хориона лишь входят в углубления слизистой оболочки матки – отверстия маточных желез и не разрушают их. Питательные вещества и кислород поступают в кровеносную систему зародыша из маточного молочка – секрета желез слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из отверстий маточных желез слизистой оболочки матки и разрушения последней не наблюдается.

Десмохориальная, или соединительнотканнохориальная, плацента свойственна парнопалым жвачным. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша погружаются в эпителий матки, разрушают его и проникают в подлежащую соединительную ткань. Таким образом, ворсинки хориона зародыша располагаются уже ближе к кровяному руслу матки. При этом связь зародыша с организмом матери также не очень тесная, однако это компенсируется значительным увеличением поверхности хориона. Во время родов на поверхности слизистой оболочки матки после отделения плаценты остаются участки, лишенные эпителия. Эпителиальный слой слизистой оболочки матки быстро регенерирует за счет смежных участков неповрежденного эпителия.

Эндотелиохориальная, или вазохориальная, плацента свойственна хищным. В эндотелиохориальной плаценте ворсинки хориона зародыша, погружаясь в стенку матки, разрушают эпителий, подлежащую соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов матки до эндотелиального слоя. Ворсинки хориона зародыша контактируют с эндотелиальным слоем клеток кровеносных сосудов матки, и лишь тончайший слой эндотелиальных клеток отделяет ворсинки хориона от потока крови в сосудах матки. Этот способ образования плаценты обеспечивает лучшее снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, а также ведет к значительному уменьшению величины плаценты. При родах часть тканей слизистой оболочки матки отторгается и возникает небольшое кровотечение, а дефекты слизистой оболочки быстро ликвидируются.

Гемохориальная плацента свойственна человеку и другим приматам, а также некоторым насекомоядным, рукокрылым, грызунам. Этот тип плаценты характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша прорастают эпителий, подлежащую соединительную ткань, стенки кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и ворсинки хориона омываются кровью матери.

Гемохориальная плацента может  быть лабиринтовой и ворсинчатой. Лабиринтовая гемохориальная плацента присуща насекомоядным и грызунам. У этой плаценты трофобласт образует систему полостей, которые сливаются в сложный лабиринт, по которому течет материнская кровь. Ворсинчатая гемохориальная плацента имеется у человека и прочих приматов. Ворсинки хориона у плаценты этого типа сильно ветвятся, образуя тем самым колоссальную поверхность, и омываются кровью матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой оболочки матки и возникает сильное кровотечение. Слизистая оболочка матки ввиду значительного дефекта регенерирует на протяжении продолжительного времени.