Представители класса базидиомицеты, паразитирующие на злаковых культурах

Цикл замыкается. Специфику такого жизненного цикла необходимо учитывать  при борьбе с соответствующими патогенами. Обычно в качестве меры химической борьбы с головневыми грибами применяют протравливание, т.е. обработку поверхности семян фунгицидами. В данном случае такая обработка будет эффективной только при использовании системных фунгицидов, проникающих во  внутренние ткани семени (витавакс и др.).

Пузырчатая Головня―Ustilago maydis

Базидиальный гриб Ustilago zeae Unger, образующий при дозревании грибницы огромное количество телиоспор. В массе они черно-оливковые, а одиночные — желто-коричневые, шаровидные, с сетчатым узором и крупными щетинками, 6—13 мкм в диаметре. После растрескивания оболочки вздутия телиоспоры разлетаются по полю и заражают молодые растения. Прорастают телиоспоры при наличии капельной влаги в течение нескольких часов. Оптимальная температура для их прорастания 23—25°. При 15—18° этот процесс замедляется, а при 12° и ниже они не прорастают вовсе. Через 15—20 часов на прорастающей телиоспоре появляется базидия, на которой формируются одноклеточные бесцветные продолговатые базидиоспоры размером 3 X 12 мкм. Часто последние дополнительно размножаются почкованием, образуя большое количество споридий (иногда их называют вторичными конидиями).

При прорастании споридий и базидиоспор, а иногда непосредственно от базидии образуется ростковая трубка, которая проникает в растение сквозь нежный эпидермис, чем и объясняется поражение только молодых меристем этических тканей. Через 20—24 дня в местах заражения появляется вздутие с телиоспорами. За период вегетации растений гриб может дать 3—4, а иногда и 5 поколений, чем и вызывается сильное проявление заболевания к началу уборки кукурузы.

В природных условиях, подвергаясь  смачиванию водой, телиоспоры быстро теряют всхожесть. Однако те из них, которые находятся в комковатых вздутиях, защищены от неблагоприятного воздействия влаги и в течение года не погибают. Такие вздутия весной во время обработки почвы разбиваются, и споры разносятся ветром, заражая растения. Источником инфекции в поле могут быть также семена, на которых иногда сохраняются жизнеспособные хламидоспоры.

Развитие пузырчатой головни зависит от влажности почвы. При умеренной влажности (около 60% НВ) пораженность растений всегда меньше, чем при низкой (40%) или высокой (80%).

Проявляется в виде пузыревидных вздутий различной величины — от небольших до 15 см и больше в диаметре. На зародышевых корнях не обнаруживается. Развитие вздутия начинается с появления бледного, слегка припухшего пятнышка, которое постепенно разрастается и превращается в большой желвак, заполненный сначала белой, а затем серовато-белой или розоватой слизистой мякотью, превращающейся со временем в черно-оливковую пылящую массу спор. На листьях они обычно маленькие в виде группы шероховатых морщин, часто подсыхающих до образования спор.

Первые поражения обнаруживаются на молодых листьях и влагалищах, а иногда и воздушных корнях. Сильно поражаются также всходы, при этом происходит заражение верхушечной почки. Зараженные ткани зачатков листьев и стебля превращаются в головневые наросты и очень разрастаются.В фазе 5—8 листьев наблюдается поражение листовых влагалищ и стеблей. Затем заболевание проявляется на метелках, а в начале цветения и появления рылец — на початках и пазушных почках, находящихся под влагалищами листьев ниже початков.Вредоносность пузырчатой головни велика. Она может быть причиной гибели молодых растений, бесплодия початков и значительного, до 60%, недобора урожая.

Мнения о ядовитости наростов пузырчатой головни противоречивы. Большинство авторов считают, что молодые наросты, в которых еще не образовались телиоспоры, не ядовиты, а старые, со сформировавшимися телиоспорами, так же токсичны, как и спорынья.

Защитные мероприятия должны быть направлены на удаление с полей послеуборочных остатков, отбор здоровыхзлаков. Протравливание семян решает проблему лишь семенной инфекции, т.к. заражение возможно и в более поздние фазы. Наиболее эффективным средством контроля заболевания является подбор устойчивых или толерантных гибридов и их пространственная изоляция.

Пыльная Головня― Ustilago tritici

Пыльная головня распространена во всех районах возделывания пшеницы. У пораженных растений во время выметывания колоса почти все его части, кроме стержня, превращаются в рыхлую черную массу телиоспор. Ости колосков сильно редуцированы, а колосья имеют вид обгорелых.В начале выхода пораженного колоса из влагалища листа скопления телиоспор покрыты тонкой прозрачной оболочкой, которая вскоре разрушается, и телиоспоры рассеиваются по полю, а на стебле вместо колоса остаются голые стержни. Иногда поражается не весь колос, а только несколько соседних колосков, верхняя часть стебля и даже листовые пластинки.    

 Возбудитель болезни — базидиальный гриб Ustilago tritici. Его телиоспоры мелкие, шаровидные, эллипсоидальные, реже угловатые или продолговатые, 3,6— 8,1 мкм (в среднем 4,5 мкм) в диаметре, с оливково-коричневой оболочкой, густо покрытой маленькими щетинками. Заражаются растения пшеницы во время цветения. Попадая на рыльце цветка, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы, которые достигают завязи и проникают в зародыш зерна, заполняя все его части, кроме корешка. Иногда заражение может происходить и после цветения и даже в начале налива зерна — на 8—9-й день после оплодотворения. Зараженные семенные зачатки не погибают и образуется зерно, в зародыше которого (в щитке или подсемядольном колене) находятся гифы гриба. Грибница нередко обнаруживается в алейроновом слое, эндосперме, перикарпии и семенной оболочке.     

 В зерне гриб сохраняет жизнеспособность более трех лет. При прорастании зерна гифы гриба переходят в активное состояние и поражают проростки. Затем грибница диффузно распространяется по стеблю, а иногда проникает в молодые листья.В период формирования колоса грибница сильно разрастается и утолщается. Затем стенки клеток гиф становятся студенистыми, и почти вся грибница превращается в бесформенную массу. В ней делением дифференцируется множество телиоспор, патогенность которых обычно сохраняется в течение всего периода цветения пшеницы.    

 Пыльная головня очень вредоносна. У больных растений, как правило,  наблюдается пусто-зерность или же в лучшем случае масса их зерен на 30—40% меньше, чем у здоровых. Нередко бывают и так называемые скрытые потери: некоторым растениям удается сформировать урожай, но его качество и количество резко снижаются.

Порядок Ржавчинные – Uredinale

Общая характеристика Ржавчинных грибов

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы - облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- "ржавчинные грибы"). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, "ведьмины метлы"). Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Пикнии и эцидии относятся к гаплоидной стадии развития, остальные - к диплоидной. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis).

Основной тип  поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Одни виды имеют в цикле  развития все формы спороношений, другие (неполные) - лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах, а в умеренных широтах - на эфемерах. Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi - возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии - на другом, называют разнохозяйственными (например, P. graminis f. sp. tritici - возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе).

Ржавчинные грибы - узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы - P. recondita f. sp. tritici - известно 228 физиологических рас.

Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae - содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. Ржавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных растений, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora - на хвойных и на льне, Cronartium - на хвойных, Puccinia - на зерновых и бобовых культурах и подсолнечнике, Uromyces - на бобовых, Gymnosporangium - на груше, Phragmidium - на розах и малине, Неmileia - на кофейном дереве).

Цикл развития ржавчинных грибов

Как пример разнохозяйственного  ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий - этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикниды, или спермагонии, на нижней стороне – эцидии. Пикниды имеют кувшинообразную форму ; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкиеодноядерные конидии, называемые пикноспорами или спермациями. Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикноспоры; вызвать новую инфекцию пиктоспоры не могут. Эцидий закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эцидиоспору с оранжевым содержимым - и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку. Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эцидия – перидий, -окружающую его с боков; наружные эцидиоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эцидии отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эцидия на морфологической вершине его, или крыше, разрывается, и лопасти его в виде зубчиков отворачиваются наружу, так что эцидий получает вид вазочки, наполненной эцидиоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадаютJ вниз из эцидия и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба - собрание овальных одноклеточных двухъядерных уредоспор, сидящих каждая на ножке. Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются уредоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках уредоспор. Разносимые воздушными течениями, уредоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эцидиоспорой потенциально к концу лета может образоваться 1015 - 1018 уредоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал уредоспоры, образуется новое спороношение – телейтоспоры : они также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телейтоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях. Телейтоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телейтоспоры вырастает четырехлеточная фрагмо6азидия% на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется.

Весь цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Д е - Б ари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикноспор, и только В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорй, не могут образоваться эцидиоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикноспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака. Лучшему улавливанию этих пиктоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикнид: к ним прилипают пикноспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикноспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикноспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эцидиооспор. Цитологические подробности этой дикарионтизации еще недостаточно выяснены.

Таким образом, в полном цикле  развития ржавчинного гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнидами и зачатками эцидиев (только зачатками, но без эцидиоспор); 2) дикарионтическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эцидиоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикарионтического мицелия с уредоспорами и заканчивающаяся в телейтоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телейтоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.

Линейная ржавчина-Puccinia graminis

Возбудитель заболевания стеблевой  ржавчины — специализированный гриб, который поражает озимую пшеницу, рожь, ячмень и другие культуры. Болезнь  проявляется чаще всего на стеблях, листовых влагалищах, реже — на остьях в виде ржаво-бурых, продолговатых, линейных сливающихся подушечек (уредопустулы с уредоспо-рами).

Род Puccinia характеризуется также двуклеточными телиоспорами, но ножки их не ослизняются, а студенистая масса не образуется.  Эции с перидием. Это самый большой по  числу видов род в порядке ржавчинных грибов: он насчитывает свыше 2 000 видов!

 Среди его  представителей  есть виды как однохозяинные, так и разнохозяинные, как с полным, так и с неполным циклом. Наиболее известен вид P. gramlnis — возбудитель стеблевой ржавчины злаков (ее называют также линейной или черной ржавчиной). Пикнии и эции этого гриба развиваются на представителях семейства барбарисовых (Berberidaceae) — видах рода барбарис (Berberis) и магония (Mahonia). Эциоспоры заражают самые различные злаки — как дикорастущие, так и хлебные, на которых развиваются урединии и телии. Именно на этом виде был впервые прослежен полный цикл развития разнохозяинных ржавчинных грибов. Хотя P. graminis характеризуется полным циклом развития, прохождение всех стадий необязательно. Например, возможна перезимовка дикариотичного мицелия в корневищах дикорастущих злаков с последующим переходом весной на культурные растения. При исследовании P. graminis было открыто также существование специализированных форм и физиологических рас, впоследствии установленное у многих других фитопатогенных грибов. Было обнаружено, что вид P. graminis состоит из ряда специализированных форм (forma specialis), почти неотличимых по морфологии (размерам и форме спор), но способных заражать лишь определенные виды злаков. Так, пшеничная форма (P. graminis f. sp. tritici)  паразитирует на пшенице, редко на ржи; ржаная (P. graminis f. sp, secalis) — на ржи, ячмене и некоторых видах пырея; овсяная (P. graminis f. sp. avenae) — на овсе и некоторых других представителях трибы Avenae; P. graminis f. sp. phlei-pratensis — на тимофеевке, лисохвосте и др. Все эти формы в типичном случае имеют полный цикл развития, однако каждая из них обладает некоторыми экологическими особенностями, связнными с особенностями растений-хозяев.